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本文作者：馬健榮1夏品華2詹金星2馮業(yè)強(qiáng)2支崇遠(yuǎn)1,2作者單位：1.貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院2.貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)與生態(tài)環(huán)境保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室

湖泊或水庫(kù)中浮游生物群落結(jié)構(gòu)、多樣性、生態(tài)分布及其環(huán)境影響因子是當(dāng)前國(guó)內(nèi)外研究的熱點(diǎn)［1－3］?？λ固馗咴貐^(qū)的深水水庫(kù)浮游生物群落結(jié)構(gòu)及其影響因子的研究，可以揭示喀斯特高原深水水庫(kù)的浮游生物的生態(tài)規(guī)律，為喀斯特高原深水水庫(kù)的富營(yíng)養(yǎng)化的科學(xué)治理提供理論基礎(chǔ)和參考，并為后續(xù)研究奠定基礎(chǔ)。在采樣調(diào)查的基礎(chǔ)上研究了對(duì)喀斯特高原深水水庫(kù)冬季浮游生物群落的結(jié)構(gòu)與多樣性、物種相似性以及環(huán)境因子對(duì)浮游生物生態(tài)分布的影響。

1實(shí)驗(yàn)部分

1.1研究地點(diǎn)

紅楓湖、百花湖和阿哈水庫(kù)位于世界上喀斯特分布最廣泛、類型最復(fù)雜的中國(guó)西南地區(qū)中部的貴州省貴陽(yáng)市(106°39''''E～106°9''''E，26°26''''N～26°35''''N)，百花湖是紅楓湖的上游水庫(kù)。3個(gè)水庫(kù)的基本特征見表1。

1.2采樣位點(diǎn)設(shè)置

各水庫(kù)地理?xiàng)l件、水文特征和進(jìn)出水的特點(diǎn)如圖1所示。在紅楓湖設(shè)置了大崗(1)、南湖湖心(2)、白巖(3)、大壩(4)和1256島(5)5個(gè)采樣點(diǎn);在百花湖設(shè)置了大壩(1)、泵房(2)、麥西河口(3)、小三峽(4)和巖腳寨(5)5個(gè)采樣點(diǎn);在阿哈水庫(kù)設(shè)置了金鐘河口(1)、大壩(2)、游魚河口(3)、白巖河口(4)4個(gè)采樣點(diǎn)。

1.3樣品的采集處理與分析

浮游生物樣品采集參照《淡水浮游生物研究方法》［4］。浮游生物定性樣品用25#浮游生物網(wǎng)(64μm孔徑)于水平及垂直方向(至底層16～30m)緩慢多次拖網(wǎng);浮游動(dòng)物定量樣品從0.5m開始按4m一層采樣，采集水樣20L，用25#浮游生物網(wǎng)當(dāng)場(chǎng)過濾，樣品均用福爾馬林(5%)固定。浮游植物定量從0.5m開始按4m一層采樣，采集水樣5L，取1500mL裝入塑料瓶，用魯哥溶液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室靜置后用虹吸法濃縮至30mL。理化指標(biāo)按照《湖泊富營(yíng)養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》測(cè)定［5］。用塞氏羅盤現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定透明度(SD)，用HQ30型溶氧儀(美國(guó))測(cè)定溶解氧(DO)和溫度，用玻璃電極法測(cè)定pH，用納氏試劑比色法測(cè)定氨氮(NH+4-N)，用鉬酸銨分光光度法測(cè)定總磷(TP)，用堿性過硫酸鉀消解－紫外分光光度法測(cè)定總氮(TN)，采用改進(jìn)的反復(fù)凍融和丙酮浸提測(cè)定葉綠素a(chl-a)，用錳法測(cè)定化學(xué)需氧量(COD)。浮游生物物種鑒定和計(jì)數(shù)等均參考有關(guān)文獻(xiàn)［5－9］。

1.4數(shù)據(jù)分析

優(yōu)勢(shì)度Y=(ni/N)fi，以Y＞0.02作為優(yōu)勢(shì)種［10］。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)［11］:（略）。典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)、自動(dòng)選擇(Automatic)和蒙特卡洛檢驗(yàn)用CANOCO4.5軟件包進(jìn)行。采用浮游生物優(yōu)勢(shì)種的豐度來反映浮游生物優(yōu)勢(shì)種類與環(huán)境的關(guān)系，所有數(shù)據(jù)用lg(x+1)進(jìn)行處理。

2結(jié)果與討論

2.1水質(zhì)理化特征

3個(gè)深水水庫(kù)冬季基本水質(zhì)參數(shù)如表2所示。按《地表水水質(zhì)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)》［14］，紅楓湖冬季為Ⅲ類水質(zhì)，百花湖為Ⅳ類水質(zhì)，阿哈水庫(kù)為Ⅱ類水質(zhì)(由于貴州地區(qū)的總氮背景值較高，本次評(píng)價(jià)以氨氮為標(biāo)準(zhǔn))。紅楓湖綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)［15］為45.6(中營(yíng)養(yǎng))，百花湖綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)為52.91(富營(yíng)養(yǎng))，阿哈水庫(kù)冬季綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)為45.49(中營(yíng)養(yǎng))。

2.2浮游生物結(jié)構(gòu)組成、多樣性和豐度

2.2.1浮游生物結(jié)構(gòu)組成和多樣性

3個(gè)喀斯特高原深水水庫(kù)冬季浮游生物結(jié)構(gòu)組成和多樣性見表2和表3。紅楓湖的樣品中共鑒定出浮游植物66種，隸屬于5門7綱13目21科31屬，浮游植物優(yōu)勢(shì)種為銅綠微囊藻、單角盤星藻具孔變種、水華微囊藻、顆粒直鏈藻極狹變種螺旋變形、實(shí)球藻和小環(huán)藻屬(Cyclotella)。后生浮游動(dòng)物22種，優(yōu)勢(shì)種為舞躍無柄輪蟲、透明溞、長(zhǎng)刺溞、綠色近劍水蚤、廣布中劍水蚤、喜冷中鏢水蚤和右突新鏢水蚤。百花湖的樣品中共鑒定出浮游植物70種，隸屬于5門7綱13目20科34屬，浮游植物優(yōu)勢(shì)種為沼澤顫藻、顆粒直鏈藻極狹變種、尖針桿藻、普通等片藻、小環(huán)藻屬。后生浮游動(dòng)物16種，優(yōu)勢(shì)種為萼花臂尾輪蟲、卜氏晶囊輪蟲、矩形龜甲輪蟲、長(zhǎng)額象鼻溞和舌狀葉鏢水蚤。阿哈水庫(kù)的樣品中共鑒定出浮游植物60種，隸屬于4門6綱13目18科28屬，浮游植物優(yōu)勢(shì)種為尖針桿藻、小球藻、小環(huán)藻屬、顆粒直鏈藻、空球藻、水華束絲藻、沼澤顫藻、二角多甲藻。后生浮游動(dòng)物24種，優(yōu)勢(shì)種為萼花臂尾輪蟲、花篋臂尾輪蟲、壺狀臂尾輪蟲、剪形臂尾輪蟲、角突臂尾輪蟲、針簇多肢輪蟲、邁氏三肢輪蟲、螺形龜甲輪蟲、蓋氏晶囊輪蟲和長(zhǎng)額象鼻溞。

2.2.2豐度

紅楓湖浮游植物豐度變化范圍為34×104～225×104cells/L，平均豐度為102.7×104cells/L;百花湖浮游植物豐度變化范圍為303×104～1272×104cells/L，平均豐度為857×104cells/L;阿哈水庫(kù)浮游植物豐度變化范圍為530×104～1330×104cells/L，平均豐度為761×104cells/L。紅楓湖后生浮游動(dòng)物豐度變化范圍為1.1～36.5ind/L，平均豐度為9.5ind/L;百花湖后生浮游動(dòng)物豐度變化范圍為7.3～408ind/L，平均豐度為74.4ind/L;阿哈水庫(kù)后生浮游動(dòng)物豐度變化范圍為27～135ind/L，平均豐度為68.7ind/L。浮游生物豐度組成見圖2、圖3。

2.3紅楓湖、百花湖和阿哈水庫(kù)之間浮游生物的相似性

如表4所示，浮游植物的相似性是百花湖/阿哈水庫(kù)的最高，紅楓湖/百花湖的次之，紅楓湖/阿哈水庫(kù)最低;后生浮游動(dòng)物的相似性是紅楓湖/百花湖的最高，百花湖/阿哈水庫(kù)的次之，紅楓湖/阿哈水庫(kù)的最低?？傮w上所有統(tǒng)計(jì)的浮游生物(即浮游植物和后生浮游動(dòng)物)的相似性是紅楓湖/百花湖的最高，百花湖/阿哈水庫(kù)的次之，紅楓湖/阿哈水庫(kù)的最低。3個(gè)水庫(kù)間種類相似性指數(shù)均小于0.50，在輕度相似的范圍內(nèi)。

2.4環(huán)境因子對(duì)浮游生物分布影響的CCA分析

典范對(duì)應(yīng)分析可以解釋3個(gè)水庫(kù)中浮游生物分布的共同影響因子。利用11個(gè)水質(zhì)理化參數(shù)，并從3個(gè)水庫(kù)浮游植物和后生浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種中選取頻度大于12.5%、總量大于1%的種類進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析。分析時(shí)浮游植物和后生浮游動(dòng)物互為環(huán)境因子。圖4(n=4.2)反映了浮游植物與環(huán)境因子間的關(guān)系，從排序圖上明顯反映出14種浮游植物對(duì)環(huán)境條件的不同適應(yīng)特點(diǎn)。中第一軸(λ=0.47)和第二軸(λ=0.185)揭示了63.7%的信息量;在浮游植物種類與環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)中，軸1(r=0.986)和軸2(r=0.981)的相關(guān)性都很高(表5)。自動(dòng)選擇和蒙特卡洛檢驗(yàn)表明，透明度、溫度、喜冷中鏢水蚤和右突新鏢水蚤極顯著(P＜0.01)影響浮游植物的分布，pH和舞躍無柄輪蟲顯著(P＜0.05)影響浮游植物分布(表6)。各種環(huán)境因子與浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種關(guān)系(圖5)的典范對(duì)應(yīng)分析結(jié)果顯示，前4個(gè)軸解釋了81.9%的信息量，其中第一軸(λ=0.781)和第二軸(λ=0.314)解釋了71.5%的信息量。在浮游動(dòng)物種類與環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)中，軸1(r=0.997)和軸2(r=0.985)的相關(guān)性都極高(表7)。進(jìn)一步選擇和蒙特卡洛檢驗(yàn)表明，透明度、溫度、溶解氧、沼澤顫藻、單角盤星藻具孔變種極顯著(P＜0.01)影響浮游動(dòng)物的分布，TN和顆粒直連藻極狹變種螺旋變形顯著(P＜0.05)影響浮游動(dòng)物的分布(表8)。

3討論

3.13個(gè)水庫(kù)的浮游生物群落結(jié)構(gòu)異同

總體上所有統(tǒng)計(jì)的浮游生物(浮游植物和后生浮游動(dòng)物)的相似性是紅楓湖/百花湖＞百花湖/阿哈水庫(kù)＞紅楓湖/阿哈水庫(kù)。這可能是由于紅楓湖是百花湖的上游水庫(kù)，百花湖與阿哈水庫(kù)的常時(shí)滿水位海拔較接近;而紅楓湖和阿哈水庫(kù)無水源的聯(lián)系，常時(shí)滿水位海拔相差較大，故無論是浮游植物還是浮游動(dòng)物的相似性都最低;由于水庫(kù)常時(shí)滿水位海拔可能從很大程度上影響了水庫(kù)中浮游生物的生境，從而影響了水庫(kù)中浮游生物的群落結(jié)構(gòu)(表1)。3個(gè)水庫(kù)間種類相似性指數(shù)均小于0.50，在輕度相似范圍內(nèi)，說明3個(gè)水庫(kù)的生境差異很明顯。

3.2環(huán)境因子對(duì)浮游植物分布的影響

水庫(kù)等水體中浮游植物群落的種類組成和數(shù)量結(jié)構(gòu)的變化具有一定規(guī)律，其變化主要受相關(guān)的物理、化學(xué)和生物等環(huán)境因子的影響［16］。一般而言，營(yíng)養(yǎng)鹽和水溫是影響浮游植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子［17］。不同地區(qū)甚至同一地區(qū)的不同湖泊具有不同的主要影響因子，Arhonditsis等［18］研究結(jié)果表明，透明度、總磷和捕食壓力對(duì)華盛頓湖浮游植物的影響最大;Habib等［19］的研究結(jié)果表明，在蘇格蘭的LochLomond湖中硅作為重要的環(huán)境因子比氮對(duì)浮游植物群落影響大，同時(shí)溫度、溶解氧和化學(xué)需氧量也是影響浮游植物群落的重要環(huán)境因子。該文對(duì)3個(gè)喀斯特深水水庫(kù)浮游植物群落與環(huán)境因子進(jìn)行了典范對(duì)應(yīng)分析，結(jié)果表明，透明度、溫度、喜冷中鏢水蚤、右突新鏢水蚤、pH和舞躍無柄輪蟲等對(duì)浮游植物分布的影響比較顯著，是影響這一區(qū)域水庫(kù)藻類分布格局的重要因素。在自然水體中，浮游植物群落結(jié)構(gòu)的形成還同時(shí)受到魚蝦等植食性動(dòng)物攝食作用的影響［20］。光、營(yíng)養(yǎng)鹽和水溫是影響浮游植物生長(zhǎng)的物質(zhì)條件，浮游動(dòng)物的牧食，特別是選擇性的牧食，能夠有效控制生物量和種類組成結(jié)構(gòu)［21］。

3.3環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物分布的影響

Abrantes等［22］認(rèn)為理化因素通過控制浮游植物的生長(zhǎng)間接影響浮游動(dòng)物的動(dòng)態(tài)。Sommer等［23］提出的季節(jié)浮游生物模式一般模型(PEG模型)也顯示，小型快速生長(zhǎng)的藻類(如隱藻)和小型中心硅藻綱的藻類是浮游動(dòng)物食物的重要來源，對(duì)浮游生物的生存和發(fā)展意義重大。絲狀和群體藍(lán)藻可能因個(gè)體太大無法被浮游動(dòng)物攝食［24］，橈足類對(duì)食物具有高度選擇性，能夠通過大小和味覺來區(qū)分食物顆粒［25］。象鼻溞能在被動(dòng)的濾食的同時(shí)主動(dòng)捕獲顆粒，因此也能夠區(qū)分藍(lán)藻和其他食物顆粒［26］。但溞屬和一些其他的枝角類僅能通過減小殼縫來避免藻類群體進(jìn)入濾食腔，減小殼縫的作用極為有限［24］。這就使得橈足類和象鼻溞等能夠避免食用有害藍(lán)藻，而其他一些枝角類(尤其是溞屬生物)難免會(huì)攝入一些有毒藍(lán)藻，或是絲狀藍(lán)藻對(duì)其攝食系統(tǒng)的干擾而增加了不必要的能量消耗。這也解釋了很多野外調(diào)查中所發(fā)現(xiàn)的富營(yíng)養(yǎng)水體的浮游動(dòng)物(尤其是枝角類)的小型化現(xiàn)象［27］。該研究表明，透明度對(duì)浮游動(dòng)物分布的影響最為顯著，其次依次是溫度、溶解氧、沼澤顫藻、單角盤星藻具孔變種、TN和顆粒直連藻極狹變種螺旋變形等，這些環(huán)境因子是影響這一區(qū)域水庫(kù)后生浮游動(dòng)物分布格局的重要因素。近年來，管理部門在紅楓湖、百花湖和阿哈水庫(kù)中投放了大量鰱、鳙魚種，浮游動(dòng)物受到魚類較高的捕食壓力［28］，紅楓湖冬季的浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種中有大型枝角類溞屬的透明溞和長(zhǎng)刺溞，象鼻溞屬極少，說明冬季紅楓湖的富營(yíng)養(yǎng)化程度有所降低;百花湖和阿哈水庫(kù)中則是長(zhǎng)額象鼻溞等小型浮游動(dòng)物為優(yōu)勢(shì)種，表明富營(yíng)養(yǎng)化仍然在繼續(xù)。

4結(jié)論

調(diào)查期間，紅楓湖、百花湖和阿哈水庫(kù)分別為Ⅲ、Ⅳ、Ⅱ類水質(zhì)，紅楓湖和阿哈水庫(kù)為中營(yíng)養(yǎng)，百花湖為富營(yíng)養(yǎng);共鑒定出紅楓湖、百花湖和阿哈水庫(kù)的浮游植物種數(shù)分別為66、70、60種，浮游植物豐度范圍分別為34×104～225×104、303×104～1272×104、530×104～1330×104cells/L;后生浮游動(dòng)物分別為22、16、24種，豐度變化范圍分別為1.1～36.5、7.3～408、27～135ind/L。Jaccard相似系數(shù)顯示，紅楓湖/百花湖(0.381)＞百花湖/阿哈水庫(kù)(0.371)＞紅楓湖/阿哈水庫(kù)(0.274)，都在輕度相似范圍內(nèi)，可能與入庫(kù)水源和常時(shí)滿水位海拔密切相關(guān)。透明度、溫度、喜冷中鏢水蚤、右突新鏢水蚤、pH和舞躍無柄輪蟲等是影響這一區(qū)域水庫(kù)藻類分布格局的重要因素;透明度、溫度、溶解氧、沼澤顫藻、單角盤星藻具孔變種、TN和顆粒直連藻極狹變種螺旋變形等是影響這一區(qū)域水庫(kù)后生浮游動(dòng)物分布格局的重要因素。